Biologie, hôtes et comportement

Le cycle de vie de ce défoliateur se déroule en une seule année. Il compte un stade oeuf, six stades larvaires, un stade chrysalide et un stade adulte, celui du papillon. À son deuxième stade larvaire, la TBE passe l'hiver dans un petit cocon de soie, appelé hibernaculum, tissé dans les crevasses de l'écorce, les écailles des bourgeons, les lichens corticoles ou les cupules des fleurs de ses hôtes (photo 3 de figure 1).

Figure 1 Le cycle de vie de la tordeuse des bourgeons de l'épinette, Choristoneura fumiferana (Clemens)

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Vers la fin d'avril ou le début de mai, les jeunes chenilles qui mesurent environ 1,5 mm de longueur, sortent de leur hibernation. Attirées par la lumière, elles se dirigent vers les extrémités des branches, où elles se nourrissent du pollen des fleurs en attendant l'ouverture des bourgeons (photo 4 de figure 1). S'il n'y a pas de fleurs, elles minent les vieilles aiguilles et les bourgeons encore fermés (photo 5 de figure 1). Toutefois, dès que les nouvelles pousses se déploient, les chenilles s'y tissent une sorte d'abri formé de leurs déjections et de débris d'aiguilles entremêlés de fils de soie. Elles s'y nourrissent (photo 6 de figure 1) jusqu'à leur sixième et dernier âge larvaire, soit jusqu'à la fin de juin (photo 7 de figure 1). C'est à ce moment que leurs dégâts sont les plus apparents (photos 2 et 11). Parfois, lorsque le feuillage de l'année est entièrement détruit, les chenilles des deux derniers âges larvaires dévorent les aiguilles des années antérieures. En fait, les chenilles des cinquième et sixième âges larvaires sont responsables de plus de 85 % de la défoliation (photo 12).

Photo 2 - Aspect général d'un dégât grave au début du mois de juillet.

Photo 11 - Bourgeons et feuillage complètement détruits d'un sapin baumier.		Photo 12 - Apparence d'un peuplement de sapin en juillet, après une défoliation grave (photo : G. Thériault).

En période épidémique, on voit fréquemment une multitude de chenilles suspendues au bout de fils de soie. C'est ainsi qu'elles descendent plus bas dans la cime des arbres ou qu'elles se laissent porter par le vent sur des distances parfois considérables.

À maturité, la chenille mesure de 20 mm à 30 mm de longueur. Elle a le dos brun foncé, tacheté de jaune et parfois de blanc. La tête et le dessus du premier segment thoracique sont brun foncé ou noirs (photo 7 de figure 1). Au début de juillet, elle se transforme en chrysalide. Ce stade se produit soit dans son abri, soit sur l'une des branches inférieures d'un arbre défolié. L'insecte est alors suspendu à des fils de soie (photo 8 de figure 1). Le papillon émerge après ce stade qui dure de 10 à 14 jours. Il ne se nourrit pas et ne vit qu'une dizaine de jours, le temps de s'accoupler. Il est de couleur terne (du brun au gris) et ses ailes, qui ont une envergure d'environ 22 mm, sont parsemées de taches foncées, souvent grisâtres (photo 9 de figure 1). Le vent transporte parfois les papillons sur de très grandes distances, ce qui favorise évidemment la dispersion de l'insecte.

En juillet et en août, la femelle pond jusqu'à 200 oeufs qu'elle dépose en groupes de 10 à 50 sur la face inférieure des aiguilles de ses hôtes dans la partie supérieure des cimes. Les oeufs sont imbriqués et ils forment des masses de couleur vert pomme (photo 10 de figure 1). Après l'incubation, qui dure de 10 à 14 jours, les jeunes chenilles émergent. Plutôt que de se nourrir, elles s'empressent de se tisser un abri de soie dans lequel elles passeront les mois d'hiver après avoir subi une première mue.

Historique des épidémies

Depuis le XVIII^e siècle, des épidémies de TBE ont ravagé, à intervalles plus ou moins réguliers, des forêts immenses. Au Québec, c'est au vingtième siècle que les épidémies ont commencé à être documentées avec celles qui ont débuté en 1909, 1938, 1967 et 1992 (carte 1). Les trois premières infestations ont touché, respectivement, 30 Mha, 26 Mha et 35 Mha de forêts résineuses. On estime que l'épidémie qui a débuté en 1967 et pris fin en 1992 a occasionné de la mortalité sur 12,9 Mha de forêts commerciales. Il est difficile de préciser les volumes de bois en cause. Les données recueillies dans les forêts publiques permettent néanmoins de croire que l'insecte y a détruit de 139 Mm³ à 238 Mm³ de sapins et d'épinettes, dont une partie importante a été récupérée. Rappelons que, à cette époque, l'industrie forestière récoltait environ 23 Mm³ de bois résineux dans les forêts publiques québécoises, bon an mal an.

Carte 1 Fréquence des épidémies de la tordeuse des bourgeons de l'épinette de 1938 à 1992

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Épidémiologie

Notre conception de l'épidémiologie de la TBE a beaucoup progressé. Jusqu'à récemment, on croyait que les populations restaient relativement stables pour augmenter subitement lors du déclenchement d'une épidémie. Or, les spécialistes savent désormais que la densité des populations de tordeuses fluctue constamment. Ce sont les méthodes de sondage utilisées pour mesurer la densité des populations qui expliquent cette erreur, car elles s'avèrent beaucoup plus fiables lorsque les populations sont nombreuses que lorsqu'elles sont faibles. En réalité, les populations de TBE augmentent graduellement pour atteindre un niveau épidémique tous les 30 ans environ (l'intervalle entre les infestations est un peu plus court dans l'est de la province). Ces changements cycliques dans le nombre de tordeuses se produisent simultanément sur de vastes territoires. Contrairement à ce que l'on croyait, les foyers d'infestation ne donnent pas naissance aux épidémies de tordeuses; ils ne sont que les premiers sites où la TBE prolifère dans une région donnée, en raison de la composition forestière ou du climat. L'augmentation de la population, qui se produit à l'échelle de la région entière, s'y manifeste plus rapidement. Comme les populations de tordeuses fluctuent naturellement, les épidémies ne sont pas déclenchées par un phénomène quelconque et n'ont pas leur origine dans des sites spécifiques; elles résultent de changements cycliques normaux. Les spécialistes ne tentent donc plus de cerner les facteurs qui causent les infestations; ils essaient plutôt d'expliquer les mécanismes à l'origine des fluctuations cycliques. Ces facteurs pourraient être la prédation, le parasitisme, les maladies, la nourriture disponible et le climat. Voyons-les rapidement. Selon les connaissances actuelles, le climat ne change pas la nature cyclique des infestations, mais il peut toutefois modifier la fréquence ou l'amplitude du cycle des épidémies. Il peut aussi affecter le nombre moyen d'insectes au cours du cycle. Certains chercheurs croient que la chute des populations de tordeuses résulte de la défoliation et de la mort des arbres affectés par des attaques répétées de l'insecte. Les relevés montrent cependant qu'à la fin d'une épidémie, les populations chutent simultanément sur des territoires très vastes et ce, même si la défoliation n'est pas importante. La nourriture disponible ne semble donc pas un facteur aussi crucial qu'on le croyait.

Par ailleurs, deux groupes d'ennemis naturels, les oiseaux prédateurs et plusieurs espèces de parasitoïdes contribuent à faire baisser les populations de tordeuses à la fin des infestations. Ces ennemis s'en prennent aux insectes en tout temps, mais leur effet demeure négligeable jusqu'à ce que les populations commencent à décliner. Ils ne sont donc pas responsables de la chute initiale des populations, ils accentuent tout simplement le déclin. Les maladies qui affectent la tordeuse ont été peu étudiées jusqu'à maintenant, car les spécialistes pensaient qu'elles avaient peu d'impact sur les populations. Des travaux récents suggèrent toutefois qu'elles pourraient jouer un plus grand rôle. On est forcé de constater qu'aucun des cinq facteurs considérés ne peut, à lui seul, expliquer les fluctuations des populations de tordeuses. Il y a sans doute entre eux des interactions que l'on comprend encore mal. Chacun des facteurs agit probablement différemment selon la phase du cycle et selon les sites. On devra poursuivre les recherches pour en arriver à mieux comprendre l'épidémiologie de la TBE.

Impacts

L'effet le plus spectaculaire d'une épidémie de TBE est sans aucun doute le nombre d'arbres morts dans les vieilles sapinières. Les peuplements qui leur succèdent renferment un très grand nombre de sapins et, parfois, de bouleaux à papier. Dans les jeunes peuplements très denses, des défoliations répétées provoquent la mort d'un pourcentage plus ou moins élevé d'arbres. Les sujets les moins résistants meurent les premiers. S'il n'y a pas de défoliation, ce processus d'éclaircie a lieu de toute façon, mais il est étalé sur une période plus longue. Tous les arbres qui subissent une défoliation de 20 % et plus affichent un taux de croissance annuel moindre. Ce fléchissement, qui peut persister pendant quelques années, se traduit inévitablement par des pertes de volumes. Toutefois, ces pertes sont compensées, du moins partiellement, par une meilleure croissance des essences compagnes à la suite de l'éclaircie naturelle. Quelques années après une épidémie, les essences les plus vulnérables à la TBE connaissent aussi un regain de croissance, particulièrement dans les peuplements immatures. Néanmoins, les ralentissements de la croissance peuvent retarder la récolte finale des peuplements. Les connaissances que nous avons des relations hôtes-insectes-milieu nous permettent d'expliquer et même de prévoir les effets des épidémies. On sait, notamment, que la vulnérabilité des peuplements dépend de leurs caractéristiques, de celles des sites où ils croissent (figure 2) et des paramètres influençant la dynamique des populations de l'insecte.

Figure 2 Facteurs influençant la vulnérabilité des peuplements à la TBE (Gagnon et Chabot, 1988)

Ainsi, le sapin est plus vulnérable à la TBE que les épinettes, d'une part, parce que son feuillage est moins abondant et, d'autre part, parce que le développement de l'insecte et celui des nouvelles pousses sont mieux synchronisés. De plus, divers mécanismes physiologiques permettent d'expliquer pourquoi les peuplements les plus âgés et les plus denses sont plus vulnérables, tout comme ceux qui poussent sur des sols où le drainage est excessif ou mauvais (figure 2).

Par ailleurs, la vulnérabilité des peuplements dépend de la durée des épidémies et de la gravité de la défoliation. On trouve donc les peuplements les plus vulnérables dans les zones où les épidémies sont fréquentes ou très fréquentes, où le climat convient particulièrement à la tordeuse et où la végétation favorise peu les ennemis naturels de l'insecte. Dans les peuplements matures qui croissent dans ces zones, une épidémie de TBE tue en moyenne 75 % des sapins, quoique ce pourcentage puisse aller de 30 % à 95 % selon la densité du peuplement et la qualité du site (photo 13). Dans les peuplements immatures, la mortalité est de l'ordre de 50 %, mais elle peut varier de 20 % à 95 %. Dans les pessières, le taux de mortalité est généralement inférieur à 30 %.

Photo 13 - Apparence d'un peuplement de sapins morts après plusieurs défoliations graves (photo : G. Thériault).

Lors d'une épidémie, les arbres les plus faibles meurent généralement après trois ou quatre années de défoliations graves; la majorité des arbres meurent de six à 10 ans après la première attaque (photo 13). Les arbres affaiblis continuent de mourir, même quand les populations de TBE sont revenues à un niveau endémique. Les arbres morts sont attaqués par de nombreuses espèces d'insectes et de champignons et ils se dégradent rapidement. Trois ou quatre ans après leur mort, 50 % d'entre eux sont cassés et, chez les sapins, la carie de l'aubier représente alors 30 % du volume de l'arbre. Deux ans plus tard, plus de 80 % des arbres morts sont cassés à diverses hauteurs. En plus d'avoir un impact direct sur la récolte et la transformation des bois, les épidémies de TBE ont aussi des conséquences tantôt positives, tantôt négatives, quoique difficilement quantifiables, sur la faune, les paysages et la récréation.

Gestion intégrée des épidémies

En 1994, le gouvernement du Québec adoptait une Stratégie de protection des forêts dans laquelle il proposait certaines approches pour contrer les effets négatifs des épidémies de TBE. Ces approches sont basées sur la connaissance que l'on a de l'insecte, de ses hôtes et du milieu forestier. Avant l'adoption de cette stratégie, on déployait des moyens de lutte directe et l'on s'efforçait de récupérer les bois atteints. Depuis, on tente surtout de prévenir les épidémies et les pertes de bois. Les mesures de prévention doivent désormais être intégrées à l'aménagement forestier, et ce, dès la planification. Pour être efficaces, elles doivent évidemment tenir compte de la dynamique des peuplements et des populations d'insectes.

Détection et suivi des épidémies

Le Québec s'est doté d'un système de détection et de suivi des populations de TBE et des dommages causés par cet insecte qui lui permet de mettre sa Stratégie de protection des forêts en oeuvre. Ce système repose sur un réseau de stations d'observation permanentes, complété, au besoin, par des stations ponctuelles (carte 2). C'est l'historique des épidémies et le profil forestier actuel qui dictent le choix des stations.

Les spécialistes font appel à des techniques d'échantillonnage qui leur permettent de mesurer les fluctuations aux divers stades de développement de l'insecte (réseau de pièges à phéromone) (photo 14), même lorsque les populations sont très faibles. Grâce aux données qu'ils recueillent (photo 15), ils peuvent non seulement mesurer l'abondance des populations, mais aussi prédire leur tendance à court et moyen termes.

Photo 14 - Piège à phéromone.

Photo 15 - Échantillonnage de branches.

En mesurant les défoliations saisonnières et cumulatives, les spécialistes peuvent suivre l'état de santé des forêts. Ils effectuent d'abord ces mesures ponctuellement dans les réseaux d'échantillonnage. De plus, ils réalisent des reconnaissances en avion ou en hélicoptère pour évaluer l'étendue et la gravité des dégâts. Enfin, ils ont périodiquement recours à l'imagerie satellitaire pour compléter les données disponibles sur certains secteurs forestiers.

Prévention

Si l'on veut prévenir les pertes de matière ligneuse, on doit récolter en priorité les peuplements les plus vulnérables et ce, bien avant le début d'une épidémie. On doit donc repérer les peuplements à risques et les classer selon leur vulnérabilité. On doit aussi s'efforcer de les rendre accessibles en développant les chemins forestiers.

On peut également accroître la résistance des peuplements à la TBE en modifiant leur composition et en réduisant leur densité. Par exemple, des éclaircies précommerciales (photo 16) et commerciales, pratiquées en dehors des périodes d'épidémie, permettent de réduire le pourcentage de sapins dans les peuplements au profit d'essences moins vulnérables.

Photo 16 - Éclaircie précommerciale (photo : G. Therriault).

Ces coupes augmentent le taux de croissance et la vigueur des arbres résiduels tout en renforçant leurs mécanismes de défense contre les insectes et les maladies. Elles favorisent également la formation de feuillages plus abondants. Par ailleurs, si l'on prend soin de maintenir une grande diversité végétale lorsqu'on pratique des éclaircies dans les peuplements mélangés, on favorise les agents naturels de régulation des populations de tordeuses.

On peut aussi compenser une partie des pertes anticipées en effectuant des travaux d'aménagement intensifs dans des peuplements non ou peu vulnérables. Enfin, on doit s'assurer que les plants utilisés pour le reboisement sont d'essences bien adaptées aux sites et résistantes à l'insecte.

L'intégration de ces mesures à la planification des travaux d'aménagement constitue le premier pas dans l'application de la Stratégie de protection des forêts. C'est en effet à cette étape qu'on détermine les mesures à appliquer, qu'on délimite les aires où on les mettra en pratique et qu'on arrête le calendrier des travaux. C'est aussi au moment de la planification qu'on repère les secteurs où les mesures indirectes ne seront pas suffisantes pour atteindre les rendements escomptés et où l'on devra avoir recours à la lutte directe et à la récupération. Dans certains cas, il faudra même envisager des pertes de rendement.

Lutte directe

La lutte directe s'avère parfois le seul moyen efficace pour atténuer l'impact socio-économique des épidémies de la TBE pour certaines étendues de forêts vulnérables. C'est la Société de protection des forêts contre les insectes et maladies (SOPFIM), organisme privé à but non lucratif, qui doit alors planifier les programmes de pulvérisation aérienne d'insecticide biologique et les mettre en oeuvre.

Contrairement à la croyance populaire, l'objectif des programmes d'arrosage n'est pas d'éliminer les tordeuses, mais plutôt de réduire les populations de manière à protéger au moins 50 % du feuillage annuel.

Depuis 1987, le seul insecticide utilisé au Québec contre la TBE est le Bacillus thuringiensis var. kurstaki, communément appelé B.t. Cet insecticide biologique, qui n'agit que sur les larves de lépidoptères, est reconnu pour être sécuritaire pour la santé humaine et l'environnement. Lorsqu'il est ingéré en doses suffisantes, le B.t. paralyse l'intestin des insectes qui ne peuvent plus se nourrir et meurent quelques heures plus tard. On ne pulvérise le B.t. que dans les aires admissibles aux programmes de protection (carte 3). Les aires sont choisies en fonction de critères forestiers (vulnérabilité des peuplements), opérationnels (topographie et superficie) et entomologiques (niveaux de populations larvaires) très stricts.

C'est au cours de l'automne qu'on dénombre les populations d'insectes, qu'on détermine les superficies où l'on effectuera des pulvérisations et qu'on prescrit les traitements à appliquer. Le type et le nombre d'aéronefs requis ainsi que la quantité d'insecticide nécessaire sont également fixés à ce moment-là.

Au printemps, on doit faire les pulvérisations aériennes (photo 17) lorsque la pousse annuelle est bien étalée, pour que l'insecticide se dépose sur les aiguilles. Si l'on veut optimiser l'action du produit, on doit aussi s'assurer qu'il n'y aura pas d'averses avant et après les arrosages. De plus, les arrosages doivent être faits lorsque les vents sont légers et que l'humidité relative est adéquate, conditions que l'on retrouve généralement tôt le matin et en début de soirée.

Photo 17 - Avion de pulvérisation en action (photo : SOPFIM).

Les programmes d'arrosages font l'objet d'une surveillance et de suivis environnementaux. On s'assure ainsi que la forêt est protégée et que l'environnement est respecté. De plus, les insecticides utilisés sont soumis à une série de tests de laboratoire pour en vérifier l'efficacité et la sécurité. Sur les terrains résidentiels, si seuls quelques arbres sont infestés, on peut se débarrasser des larves en secouant les branches pour les faire tomber sur le sol. On peut aussi éliminer les larves et les chrysalides à la main ou arroser le bout des branches avec un jet d'eau puissant. On peut aussi arroser les arbres gravement infestés avec du B.t., en respectant les doses recommandées par le fabricant.

Récupération

La récolte des arbres moribonds ou morts depuis peu permet de réduire les pertes de matière ligneuse. Dans les peuplements, on a jusqu'à 10 ans après la première défoliation grave pour récupérer le bois. Ce délai varie selon la nature et la valeur des produits, les procédés de transformation et les exigences du marché. Généralement, il faut agir plus rapidement lorsque le bois est destiné au sciage, car dès la deuxième année après la mort, les longicornes creusent des galeries qui entraînent une forte dépréciation du bois.

 Bibliographie

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• Boulet, B.,1995. « Pour suivre la tordeuse à la trace », L'Aubelle, (août 1995), numéro 109, p. 10-12.
  
  
• Boulet, B., M. Chabot, L. Dorais, A. Dupont et R. Gagnon, 1996. « Chapitre 23 - Entomologie forestière », Manuel de foresterie, Sainte-Foy, Les Presses de l'Université Laval, en collaboration avec l'Ordre des ingénieurs forestiers du Québec, p. 1007-1043.
  
  
• Chabot, M., R. Gagnon, D. Moranville et G. Pelletier, 1998. Délimitation des aires admissibles au programme de lutte contre la tordeuse des bourgeons de l'épinette (1996-2000), Québec, ministère des Ressources naturelles et Société de protection des forêts contre les insectes et maladies, rapport conjoint, 20 p.
  
  
• Gagnon, R. et M. Chabot, 1991. Prévention des pertes de bois attribuables à la tordeuse des bourgeons de l'épinette, Québec, ministère des Forêts, FQ 92-3011.
  
   
• Gagnon, R. et M. Chabot. 1988. « Un système d'évaluation de la vulnérabilité des peuplements à la tordeuse des bourgeons de l'épinette : ses fondements, son implantation et son utilisation en aménagement forestier », L'Aubelle, (octobre-novembre 1988), nº 67, p. 7-14.
  
  
• Gray, D., J. Régnière et B. Boulet, 1998. Prédiction de la défoliation par la tordeuse des bourgeons de l'épinette au Québec, Centre de foresterie des Laurentides, notes de recherche nº 7, novembre 1998.
  
  
• Lavalin Environnement inc., 1991. « Programmation quinquennale (1993-1997) de pulvérisations aériennes d'insecticides contre certains insectes forestiers. Tome 1 – Tordeuse des bourgeons de l'épinette », Étude d'impact sur l'environnement, Québec, pour la Société de protection des forêts contre les insectes et maladies, pagination multiple.
  
  
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• Régnière, J. et T. J. Lysyk, 1995. « Chapitre 8 : Dynamique des populations de la tordeuse des bourgeons de l'épinette (Choristoneura fumiferana) », Insectes forestiers ravageurs au Canada, J. A. Armstrong et W. H. Ives éditeurs, Service canadien des forêts, 732 p.